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GUIDE PRATIQUE DE:AS
26/02/07
19:41
22
G R R U
G
G
G R R U
U N
U N
N D
N D
D B
D B
B E E G
B E E G
R R E E I I Z Z S S T T R R O
O M
M P P H
R R E E I I Z Z S S T T R R O
O M
M P P H
D
er Durchgang von elektrischem Strom
durch lebendes Gewebe bewirkt eine
Änderung des Ruhepotenzials (Vo).
D
as
auf
diese
Weise
veränderte
Ruhepotenzial nennt man lokales Potenzial
(V).
W
enn ein lokales Potenzial genügend
groß und richtig gerichtet ist, wird ein
Zustand der Instabilität erreicht. Es kommt
dabei zu einem Reizphänomen, das
Aktionspotenzial heißt. Die Größe, die ein
lokales Potenzial (V) zur Auslösung eines
Aktionspotenzials erreichen muss, heißt
Reizschwelle (So).
E
in lokales Potenzial V, das durch die
elektrische Ladung eines Stroms beim
Durchfließen von elektrisch reizbarem
Gewebe (z.B. einem Neuron) induziert wird,
kehrt auf seinen Anfangswert (Vo) zurück,
sobald der Strom abgestellt wird. Die
Rückkehr zum Ruhezustand findet nicht
sofort statt, sondern langsam wie bei der
Entladung eines Kondensators. Das
mathematische Gesetz der Rückkehr von
(V) zum Ursprungswert lautet wie folgt:
dV
V-Vo
dt
k
(1)
=
-
k
ist ein Zeitwert und die Konstante der
Reizdauer.
Diese
Konstante
charakterisiert
eine
bestimmte
Geschwindigkeit, mit der ein lokales
Potenzial auf seinen Ursprungswert
zurückkehrt, sobald das Neuron nicht
mehr unter Strom steht.
Page 22
G R R I I F F F F E E D
G R R I I F F F F E E D
D E E R R
D E E R R
H Y Y S S I I O
O L L O
O G
G I I E E
H Y Y S S I I O
O L L O
O G
G I I E E
A
A : : E E i i n n f f ü ü h h r r u u n n g g
D
as lokale Potenzial (V) steigt während
des Durchflusses eines Stromes nicht
sofort,
sondern
entsprechend
dem
Ladevorgang
eines
Kondensators
exponentiell an, mit k als Zeitkonstante.
Diese Konstante definiert demnach die
Neigung
eines
Neurons,
wie
ein
Kondensator einer durch die elektrische
Ladung
eines
Stimulationsstromes
induzierten Änderung des Potenzials zu
widerstehen.
k
hängt in keiner Weise von der Form oder
anderen
Eigenschaften
eines
Stimulationsstromes ab. Es handelt sich
um einen unabhängigen, konstanten
Zeitfaktor der Eigenschaft eines Neurons,
sein momentanes Membranpotenzial zum
Ruhepotenzial zurückzuführen.
D
er zur Reizauslösung kritische Wert des
lokalen Potenzials (V) d.h. die Reizschwelle
(So) ist nur dann ein konstanter Wert,
wenn die Durchflusszeit des Stromes
extrem kurz ist. Wenn die Durchflusszeit
länger ist, steigt die Schwelle (S) an.
Wegen
dieses
Phänomens
muss
bekanntlich ein langsam ansteigender
Strom zur Reizauslösung einen höheren
Wert
erreichen,
als
ein
schnell
ansteigender Strom. Dieser Anstieg der
Reizschwelle
ist
bekannt
als
Akkommodation. Die Akkommodation ist
das Ansteigen der Schwelle (S), verursacht
durch eine Veränderung des lokalen
Potenzials, die sich durch die elektrische
Ladung eines das Neuron durchfließenden
Stromes ergibt. Das Ansteigen dieser
Schwelle geschieht nicht sofort. Es erfolgt
zunehmende
mit
einer
bestimmten
Geschwindigkeit. Es wirkt demnach bei der
elektrischen Reizung ein zweiter Zeitfaktor
λ
(
) mit, der das Ausmaß der Veränderung
der Schwelle (S) bestimmt.
W
enn ein lokales Potenzial (V) zum Ruhepotenzial (Vo) zurückgeführt wird, dann kehrt (S)
exponentiell auf seinen Ursprungswert (So) zurück, mit
folgendem mathematischen Gesetz:
(S - So)
dS
λ
=
dt
D
This equation is to S as equation (1) is to V, with
iese Gleichung hat für (S) dieselbe
führt zum Ansteigen der Schwelle (S). Die
Bedeutung wie die Gleichung (1) für V, mit
Erregung findet statt, wenn durch eine
k
l anstelle von
. Die elektrische Ladung
genügend große elektrische Ladung das
eines Stroms verändert beim Durchfließen
lokale Potenzial den Schwellwert erreicht,
eines Neurons das Membranpotenzial. Sie
d.h. wenn (V) gleich (S) wird. (Abb.1)
erzeugt ein lokales Potenzial (V) und dieses
Abbildung 1
Ruhephase
Durchfluss des
Stimulationsstroms
V und S steigen an
∅ V = V-Vo = Vm ax (1-e )
D
er Vorgang der elektrischen Reizung
menschlicher Motoneurone beträgt der
wird somit von zwei Konstanten bestimmt:
durchschnittliche Wert ca. 300 µs für
und 50 ms für
k
die Reizkonstante
k
λ
die Akkommodationskonstante
S
könnte der Vorgang der elektrischen
ie sind von einander unabhängig. Man
Reizung nicht stattfinden. So kann das loka-
λ
kann
in
der
Tat
experimentell
le Potenzial (V) schneller ansteigen als die
k
unabhängig von
verändern, indem man
Schwelle (S) und sie somit einholen. Wenn
k
die Calciumionen-Konzentration verändert.
Diese beiden Konstanten haben sehr
schneller ansteigen als das lokale Potenzial
λ
unterschiedliche Werte,
ist aber immer
und könnte somit nie eingeholt werden.
k
viel größer (100 - 200 mal) als
. Im Fall
B
B : : U
U n n t t e e r r s s u u c c h h u u n n g g d d e e s s
E E r r r r e e g g u u n n g g s s v v o o r r g g a a n n g g s s d d u u r r c c h h e e i i n n e e n n
k k o o n n s s t t a a n n t t e e n n S S t t r r o o m
Z
ur Vereinfachung beschränken wir uns
Nehmen wir für unser Beispiel einfache
hier darauf, den durch einen konstanten
Zahlen:
Strom ausgelösten Vorgang der Erregung
D
zu untersuchen. Die gleiche Untersuchung
könnte
auch
mit
exponentiellen,
sinusförmigen, linearen, progressiven
beschränkt sich auf die Frage, ob S von V
Strömen oder Strömen beliebiger anderer
erreicht wird, oder ob S Zeit genug hat,
Form bei gleichbleibenden Ergebnissen
sich V zu entziehen.
durchgeführt werden.
23
λ
als Zeitkonstante gemäss
(2)
λ
k
replacing
.
Reizphase mit
Aktionspotenzial
t
k
k
λ
.
λ
muss unbedingt kleiner sein als
, sonst
λ
größer wäre als
, würde die Schwelle
m
k
= 1 ms
λ
= 50 ms
as Problem des Vorgangs der Erregung
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